Конвергенция. Оклузия и централен релеф.

Конвергенция (вълнение) - принципът на общия финален път. Получаването на възбуждане от различен произход по няколко пътеки към един и същ неврон или невронния басейн (принципът на „фунията на Шерингтън“). Това се обяснява с наличието на много аксонални обезпечения, интеркаларни неврони, а също и с факта, че има няколко пъти повече аферентни пътища от еферентните неврони. До 10 000 синапса могат да бъдат разположени на един неврон в централната нервна система и до 20 000 синапса на двигателни неврони. Явлението сближаване на възбуждането в централната нервна система е широко разпространено. Пример е сближаването на възбужданията на гръбначния двигателен неврон. По този начин, първичните аферентни влакна (фиг. 4.5, б), както и различни низходящи пътища на много прилежащи центрове на мозъчния ствол и други части на централната нервна система, са подходящи за един и същ гръбначен мотонейрон. Феноменът на конвергенция е много важен, защото осигурява например участието на един двигателен неврон в няколко различни реакции. Моторният неврон, който инервира фарингеалните мускули, участва в рефлексите на преглъщане, кашлица, смучене, кихане и дишане, образувайки общ краен път за множество рефлекторни дъги. На фиг. 4.5, а показва две аферентни влакна, всяко от които дава обезпечения на четири неврона по такъв начин, че три неврона от общо пет, образуват връзки с двете аферентни влакна. На всеки от тези три неврона се сближават две аферентни влакна.

Тъй като много аксонални обезпечения могат да се сближат върху един мотонейрон, генерирането на потенциал за действие (AP) във всеки момент зависи от общата сума на възбуждащите и инхибиторните синаптични влияния; APs възникват само когато възбуждащите влияния преобладават. Конвергенцията може да улесни появата на възбуждане върху обикновените неврони в резултат на пространственото сумиране на подпраговите EPSP (възбуждащи постсинаптични потенциали) или да го блокира поради преобладаването на инхибиторните влияния.

Ако два нервни центъра на рефлекторните реакции имат частично припокриващи се рецептивни полета, тогава при съвместна стимулация на двете рецептивни полета реакцията ще бъде по-малка от аритметичната сума на реакциите с изолирана стимулация на всяко от рецептивните полета - явлението оклузия. В редица случаи, вместо такова отслабване на реакцията със съвместна стимулация на рецептивните полета на двата рефлекса, може да се наблюдава феноменът на облекчение (т.е. общата реакция е по-висока от общата реакция с изолирана стимулация на тези рецептивни полета). Това е резултат от факта, че някои от често срещаните неврони за двата рефлекса, когато се стимулират изолирано, имат подпрагов ефект за предизвикване на рефлекторни реакции. При съвместна стимулация те се сумират и достигат праговата сила, в резултат на което крайната реакция се оказва повече от сумата на изолираните реакции.

Централен релеф - поради структурните особености на нервния център. Всяко аферентно влакно, влизащо в нервния център, инервира определен брой нервни клетки. Тези неврони са невронни пул. Във всеки нервен център има много басейни. Всеки невронален басейн има 2 зони: централна (тук аферентното влакно над всеки неврон образува достатъчен брой синапси за възбуждане), периферна или маргинална граница (тук броят на синапсите е недостатъчен за възбуждане). Когато се стимулират, невроните на централната зона се възбуждат. Централен релеф: при едновременно стимулиране на 2 аферентни неврона, отговорът може да бъде по-голям от аритметичната сума на стимулация на всеки от тях, тъй като импулсите от тях отиват към едни и същи неврони в периферната зона.

Оклузия - при едновременно стимулиране на 2 аферентни неврона, отговорът може да бъде по-малък от аритметичната сума на стимулацията на всеки от тях. Механизъм: импулсите се сближават към едни и същи неврони в централната зона.

Появата на оклузия или централен релеф зависи от силата и честотата на стимулацията. Под действието на оптималния стимул (максималният стимул (по сила и честота), предизвикващ максимална реакция) се появява централен релеф. Под действието на песимален стимул (със силата и честотата, предизвикващи намаляване на отговора), възниква феноменът на оклузия.

Нервни центрове

Нервният център е централният компонент на рефлекторната дъга, където се обработва информацията, разработва се програма за действие и се формира стандарт за резултат.

Анатомичното понятие "нервен център" е съвкупност от неврони, разположени в строго определени части на централната нервна система и осъществяващи един рефлекс. Например: центърът на коленния рефлекс е в предните рога на 2-4 лумбални сегмента на гръбначния мозък; център за преглъщане - на нивото на продълговатия мозък: 5, 7, 9 двойки черепно-мозъчни нерви.

Физиологичната концепция "нервен център" е съвкупност от неврони, разположени на различни нива на централната нервна система и регулиращи сложен рефлексен процес. Например: центърът за преглъщане е част от хранителния център.

Свойства на нервните центрове

Свойства на нервните центрове.

Едностранно провеждане на възбуждане - възбуждането се предава от аферентния към еферентния неврон. Причина: свойството на клапата на синапса.

Забавяне при провеждане на възбуждане: скоростта на провеждане на възбуждане в нервния център е много по-ниска от тази за останалите компоненти на рефлексната дъга. Колкото по-сложен е нервният център, толкова по-дълго нервният импулс преминава през него. Причина: синаптично забавяне. Времето за провеждане на възбуждане през нервния център - централното време на рефлекса.

Сумиране на възбудата - няма отговор на нито един подпрагов стимул. Под действието на няколко подпрагови стимула има отговор. Рецептивното рефлекторно поле е зоната на местоположението на рецепторите, чието възбуждане предизвиква определен рефлекторен акт.

Има 2 вида сумиране: времево и пространствено.

Временно - реакция възниква, когато действат няколко последователни стимула. Механизъм: обобщават се възбуждащите постсинаптични потенциали на рецептивното поле на един рефлекс. Сумирането във времето на потенциалите на същите групи синапси се случва.

Пространствено сумиране - поява на отговор с едновременно действие на няколко подпрагови стимули. Механизъм: сумиране на възбуждащия постсинаптичен потенциал от различни рецептивни полета. Обобщават се потенциалите на различни групи синапси.

Централен релеф - поради структурните особености на нервния център. Всяко аферентно влакно, влизащо в нервния център, инервира определен брой нервни клетки. Тези неврони са невронни пул. Всеки нервен център има много басейни. Всеки невронален басейн има 2 зони: централна (тук аферентното влакно над всеки неврон образува достатъчен брой синапси за възбуждане), периферна или маргинална граница (тук броят на синапсите е недостатъчен за възбуждане). Когато се стимулират, невроните на централната зона се възбуждат. Централен релеф: при едновременно стимулиране на 2 аферентни неврона, отговорът може да бъде по-голям от аритметичната сума на стимулация на всеки от тях, тъй като импулсите от тях отиват към едни и същи неврони в периферната зона.

Оклузия - при едновременно стимулиране на 2 аферентни неврона, отговорът може да бъде по-малък от аритметичната сума на стимулацията на всеки от тях. Механизъм: импулсите се сближават към едни и същи неврони в централната зона. Появата на оклузия или централен релеф зависи от силата и честотата на стимулацията. Под действието на оптималния стимул (максималният стимул (по сила и честота), предизвикващ максимална реакция) се появява централен релеф. Под действието на песимален стимул (със силата и честотата, предизвикващи намаляване на отговора), възниква феноменът на оклузия.

Посттетанична потентност - увеличаване на отговора, се наблюдава след поредица от нервни импулси. Механизъм: потенциране на възбуждането в синапсите;

Рефлекс след ефект - продължение на отговора след прекратяване на стимула:

  1. краткосрочен последващ ефект - в рамките на няколко части от секундата. Причината е следната деполяризация на невроните;
  2. дълго последствие - в рамките на няколко секунди. Причина: след прекратяване на действието на стимула, възбуждането продължава да циркулира вътре в нервния център по затворени невронни вериги.

Трансформация на възбудата - несъответствието на реакцията с честотата на прилаганите стимули. Аферентният неврон претърпява низходяща трансформация поради ниската лабилност на синапса. На аксоните на еферентния неврон честотата на пулса е по-голяма от честотата на приложените стимули. Причина: вътре в нервния център се образуват затворени невронни вериги, възбуждането циркулира в тях и импулсите се изпращат към изхода от нервния център с по-голяма честота.

Висока умора на нервните центрове - свързана с висока умора на синапсите.

Тонът на нервния център е умерено възбуждане на невроните, което се записва дори в състояние на относителна физиологична почивка. Причини: рефлексен произход на тона, хуморален произход на тонуса (действие на метаболитите), влияние на горните части на централната нервна система.

Високо ниво на метаболитни процеси и в резултат на това голямо търсене на кислород. Колкото по-развити неврони, толкова повече кислород се нуждаят от тях. Невроните на гръбначния мозък оцеляват без кислород в продължение на 25-30 минути, невроните на мозъчния ствол - 15-20 минути, невроните на мозъчната кора - 5-6 минути.

Централен релеф и оклузия.

Аксоните на рецепторните неврони, навлизайки в централната нервна система, се разклоняват, образувайки множество синаптични окончания върху цели популации от нервни клетки - невронални басейни. В такива популации се различават централна, прагова зона и периферна, подпрагова „граница“. Невроните на централната зона получават достатъчен брой синаптични окончания от рецепторите, за да реагират на входящите импулси с потенциал за действие. На невроните на подпраговата „граница“ всяка една и съща рецепторна клетка образува само един край. Следователно, аферентните импулси, пристигащи в тези окончания, не водят до деполяризация на невроните до критично ниво и на мембраните им не се появява потенциал за действие. Но нервните центрове са изградени от голям брой невронални популации и различни неврони могат да навлизат в различни популации. На невроните на "границата" се намират и окончанията на влакната на невроните от различни популации. В случая, когато невроните на „границата“ се активират от едно влакно, потенциалът за действие не възниква, но ако те се активират от няколко влакна едновременно, EPSP на „граничните“ неврони се сумират, деполяризацията на мембраната достига критично ниво и се появява потенциалът за действие (Фиг. 47, А). В резултат на това в процеса на възбуждане ще бъдат включени неврони не само от централната, но и от периферната зона. Следователно силата на рефлекторната реакция ще бъде повече от просто аритметична сума от реакциите, причинени от активността на отделни влакна. Това явление се нарича централен релеф. Най-често се наблюдава с леко дразнене..

Някои неврони могат да бъдат включени не само в периферните, но и в централните зони на няколко невронални популации наведнъж. В този случай броят на невроните, които се активират в централната зона с възбуждане, пристигащи едновременно през няколко влакна, е по-малък от аритметичната сума на невроните, които се възбуждат от всяко от тези влакна поотделно. Това явление е наречено феномен на оклузия. При наличие на оклузия, сумирането на EPSPs върху телата на невроните, разположени в зоната на съвпадение на централните зони, не води до увеличаване на ефекторния отговор, тъй като EPSPs, причинени от всеки от тези стимули поотделно, имат прагова стойност (Фиг. 47, Б). Явленията на оклузия са добре изразени със силни аферентни стимули, всеки от които активира голям брой неврони.

Релеф и оклузия

Пространствено сумиране. Това явление, което води до увеличаване на силата на сигнала, се предава чрез включване на все повече сензорни влакна в неговото предаване. Събирането на такива рецептори, образувано от едно болково влакно, често обхваща площ от кожата с диаметър до 5 cm. Тази област се нарича рецепторно поле на това влакно. Броят на окончанията в центъра на полето е голям, но намалява към периферията Клоновете на различни болкови влакна частично се припокриват в пространството, следователно щифтът на кожата обикновено едновременно стимулира окончанията на много влакна. Тъй като броят на свободните окончания на отделно болезнено влакно в средата на рецепторното му поле е много по-голям, отколкото в периферията, щифтът в центъра на полето стимулира това влакно в много по-голяма степен от същия убождане в периферията..

Временно сумиране. Вторият метод за предаване на сигнали с нарастваща сила е да се увеличи честотата на нервните импулси във всяко влакно, което се нарича сумиране на времето..

Временният и пространствен релеф (или сумирането) е от голямо значение при координацията на процесите в централната нервна система. Временното облекчение се проявява в увеличаване на възбудимостта на невроните по време на последователни EPSPs в резултат на ритмично стимулиране на неврона. Това е така, защото продължителността на EPSP продължава по-дълго от рефрактерния период на аксона. Пространственият релеф в нервния център се наблюдава с едновременно стимулиране на например два аксона. С отделна стимулация на всеки от аксоните, подпраговите EPSP възникват в определена група неврони в нервния център. Съвместната стимулация на тези аксони дава по-голям брой неврони с надпрагово възбуждане (възниква AP).

Накратко:Временното и пространствено облекчение е засилване на рефлекторната реакция под действието на редица последователни стимули или едновременното им действие върху няколко рецептивни полета. Обяснено от явлението сумиране в нервните центрове.

Обратното на облекчението в централната нервна система е явлението оклузия. Оклузията е взаимодействието на два потока на възбуждане помежду си.За първи път оклузията е описана от C. Sherrington. Същността на оклузията е взаимното потискане на рефлекторните реакции, при което общият ефект е значително по-малък от сумата на взаимодействащите реакции. Според Ч. Шерингтън феноменът на оклузия се обяснява с припокриването на синаптични полета, образувани от аферентни връзки на взаимодействащи реакции. В тази връзка, когато пристигнат две аферентни съобщения, EPSP се причинява от всяко от тях, отчасти, в едни и същи мотонейрони на гръбначния мозък. Оклузията се използва в електрофизиологичните експерименти за определяне на обща връзка за два пътя на разпространение на импулса.

Накратко:Оклузията е противоположна на облекчението. Когато рефлекторният отговор на два или повече надпрагови стимула е по-малък от отговорите на отделната им експозиция. Той е свързан с конвергенцията на няколко възбуждащи импулса на един неврон..

Отново:Централен релеф - поради структурните особености на нервния център. Всяко аферентно влакно, влизайки в нервния център, инервира определен брой нервни клетки. Тези неврони са невронален пул. Всеки нервен център има много басейни. Всеки невронален басейн има 2 зони: централна (тук аферентното влакно над всеки неврон образува достатъчен брой синапси за възбуждане), периферна или маргинална граница (тук броят на синапсите е недостатъчен за възбуждане). Когато се стимулират, невроните на централната зона се възбуждат. Централен релеф: при едновременно стимулиране на 2 аферентни неврона, отговорът може да бъде по-голям от аритметичната сума на стимулация на всеки от тях, тъй като импулсите от тях отиват към едни и същи неврони в периферната зона.

Оклузия - при едновременно стимулиране на 2 аферентни неврона, отговорът може да бъде по-малък от аритметичната сума на стимулацията на всеки от тях. Механизъм: импулсите се сближават към едни и същи неврони в централната зона. Появата на оклузия или централен релеф зависи от силата и честотата на стимулацията. Под действието на оптималния стимул (максималният стимул (по сила и честота), предизвикващ максимална реакция) се появява централен релеф. Под действието на песимален стимул (със силата и честотата, предизвикващи намаляване на отговора), възниква феноменът на оклузия.

Свойството да улеснява провеждането и запушването на нервен импулс е резултат от сближаването (сближаването) на нервните импулси от различни аксони към една нервна клетка.За да се генерира нервен импулс, може да има недостатъчно възбуждане, идващо до нервната клетка по време на процеса на един аксон. В този случай възбуждането от друг аксон, идващо към същата нервна клетка, улеснява генерирането на нервен импулс.

Няколко аксона могат да се доближат до нервна клетка и всеки от тях поотделно може да предизвика възбуждане. При едновременното им възбуждане някои сигнали, насочени към нервната клетка, се оказват блокирани, като не намират изход към ефекторния апарат. Разбира се, това е само обща схема на възможното взаимодействие на възбуждане, идващо от различни нервни проводници към една нервна клетка. В действителност, когато възбуждащите или инхибиторните влияния на стотици и хиляди нервни процеси се сближат към една клетка, сумирането и оклузията се превръщат в чисто статистически явления..

Релеф, оклузия

Благодарение на конвергенцията координацията на рефлекторната дейност се осъществява с прилагането на такива принципи като релеф и оклузия (фиг. 4.6).

Релеф - превишението на ефекта от едновременното действие на два относително слаби аферентни възбуждащи входа към централната нервна система над сумата от отделните им ефекти. Това се обяснява със сумирането на EPSP с увеличаване на амплитудата в CRP в група моторни неврони, при което EPSP достигат само подпрагови стойности, когато входовете са активирани..

Ефектът на конвергенцията може да бъде различен в зависимост от това кои влакна, т.е. импулси, се „намират“ от възбудимостта на невроните, а също и от силата на стимулация.

За обяснението се взема предвид, че в състава на центъра невроните се групират в пулове, тоест натрупване на мотонейрони, които се инервират от влакната на един чувствителен неврон. В състава на всеки басейн, в централната част има неврони с висока възбудимост. Те са тези, които реагират на праговата стимулация и затова се наричат ​​„прагови“. По-малко възбуждащи неврони са разположени наоколо, създавайки почти прагова граница. Те не са в състояние да реагират на прагова стимулация и затова са получили името „подпраг“. С едновременно действие върху два аферентни входа (две нервни влакна), слаби (понякога-

Фигура: 4.6. Схеми на развитие на явленията на релеф (A) и оклузия (B)

А - в състава на всеки пул от неврони в централната част невроните с висока възбудимост (праг) са подчертани в плътен кръг. По-малко възбуждащи неврони са разположени наоколо, създавайки почти прагова граница. В тези неврони EPSP достигат само подпрагови стойности, когато е активирано активирането на входове I и II. При едновременното действие на слаб (праг) стимул върху два аферентни входа се наблюдава превишение на ефекта над сумата от ефекти, когато входовете са активирани. Този резултат показва, че в този случай, в допълнение към праговите неврони, отговорът включва и морски прагове поради сближаването на влакна на два сензорни неврона върху тях..

B - праговете и невроните са подчертани с плътен кръг. При отделна стимулация на едно от влакната (I или II) се възбуждат 5 неврона. С едновременно действие върху два аферентни входа в резултат на конвергенция, импулсите се насочват към общи "прагови" двигателни неврони и в тях се създава надпрагово възбуждане; 8 неврона са възбудени (всички налични). Дори пристигането на двата потока импулси да се различава във времето, но за такъв малък интервал, „късният“ втори поток ще изпадне в състояние на рефрактерност в ставните неврони поради възбуждането им от импулси от първия поток. И така, пътят за възбуждане от влиянието на втория поток се оказва „затворен“. Оттук и съответното име на явлението (от лат. Occlusi - заключване)

m) стимулът е превишение на ефекта над сумата от ефектите, когато активирането на входовете е активирано. Този резултат показва, че в този случай, освен праговите неврони, отговорът се привлича и към прага, поради сближаването на влакната на два чувствителни неврона върху тях. Ефектът се осъществява чрез механизма на пространственото сумиране.

Оклузия - намаляване на ефекта от едновременното възбуждане на два силни аферентни входа в сравнение със сумата от ефектите с отделното им стимулиране.

Причината за оклузията е, че в резултат на конвергенцията тези аферентни входове са адресирани до съвместни „прагови“ двигателни неврони и всеки може да създаде същото надпрагово възбуждане в тях като двата входа заедно..

Нервни центрове

Нервният център е функционална асоциация на невроните, която осигурява изпълнението на рефлекс или регулирането на определена функция. Невроните, влизащи в нервния център, обикновено са разположени в една част на централната нервна система, но могат да бъдат разположени в няколко. Центърът на дишането е разположен в средната трета на продълговатия мозък, центърът на уринирането е в сакралната, центърът на коленния рефлекс е в лумбалния гръбначен мозък. Като правило не един, а много центрове, разположени в различни части на мозъка, включително неговите по-високи части, участват в изпълнението на сложни рефлекси на интегрален организъм. Например в дишането участват не само дихателният център в продълговатия мозък, но и нервните клетки на pons pons, мозъчната кора и двигателните неврони на гръбначния мозък..

Характеристиките на разпространението на възбуждането в централната нервна система се определят главно от свойствата на нервните центрове:

1. Едностранно провеждане на възбуждане. В централната нервна система възбуждането може да се разпространява само в една посока: от рецепторния неврон през интеркалара до еферентния неврон, което се дължи на наличието на синапси.

2. По-бавно провеждане на възбуждане в сравнение с нервните влакна. Интервалът от време от момента на прилагане на стимула към рецептора до реакцията на изпълнителния орган се нарича рефлекторно време. По-голямата част от нея се изразходва за провеждане на възбуждане в нервните центрове, където възбудата преминава през синапсите. Освобождаването и дифузията на невротрансмитера в синапса изисква интервал от време от 1,5–2 ms (синоптично забавяне). Колкото повече неврони в рефлекторната дъга, толкова по-дълго е времето на рефлекса.

3. Сумиране на възбужданията (или инхибиране). Нервните центрове могат да обобщават аферентни импулси, което се проявява в укрепването на рефлекса с увеличаване на честотата на стимулация или броя на стимулираните рецептори. Има два вида сумиране: сумиране по време - ако импулсите пристигат в неврон по същия път през един синапс с кратък интервал, тогава EPSP се сумира върху постсиаптичната мембрана и се деполяризира до ниво, достатъчно за генериране на AP; пространственото сумиране е свързано със сумирането на EPSP, възникващи едновременно в различни синапси на един неврон. И двата вида сумиране се случват в областта на аксоналния хълм, където се генерира AP..

4. Конвергенция. В нервния център няколко клетки могат да предават импулси към един неврон, тоест възбужданията се сближават върху него. Конвергенцията може да бъде резултат от пристигането на възбуждащи или инхибиторни входове от различни източници. По този начин двигателните неврони на гръбначния мозък могат да приемат импулси: от периферните нервни влакна, влизащи в гръбначния мозък; влакна, свързващи сегменти на гръбначния мозък; кортикоспинални влакна от мозъчната кора; инхибиторни пътища от ретикуларната формация. В резултат на сближаването импулсите от тези източници се обобщават и възниква отговор, който е общият ефект на хетерогенната информация.

5. Дивергенция и облъчване. Възбуждането дори на едно нервно влакно, през което импулсите навлизат в нервния център, може да предизвика възбуждане на много нервни влакна, напускащи центъра. Морфологичният субстрат на широко разпространение на импулси (облъчване) на възбуждане е разклоняването на аксоните и наличието на голям брой интеркаларни неврони в центъра.

6. Релеф и оклузия. Не само влакната на техните собствени аферентни входове завършват върху невроните на нервните центрове. Всеки от тях получава клонове от аферентни на съседния център, което може да доведе до развитие на запушване (запушване) или, обратно, облекчение.

Феноменът на оклузията е, че броят на възбудените неврони с едновременно стимулиране на аферентните входове и на двата нервни центъра е по-малък от аритметичната сума на възбудените неврони с отделно стимулиране на всеки аферентен вход поотделно. Явлението оклузия води до намаляване на силата на цялостната реакция. Централният релефен феномен има обратен ефект. Улеснението се основава на биенето на пътя - разпространението на възбуждане не по веригата на невроните, през които информацията не е пристигнала по-рано, а чрез невроните, вече улеснени от първата стимулация.

7. Трансформация на ритъма на възбуди. Ако сравним честотата на импулсите в задните (сензорни) и предните (двигателни) корени на гръбначния мозък по време на стимулация на рецепторите, тогава обикновено техният ритъм не съвпада. Центровете са способни както да намалят, така и да увеличат ритмите на възбуждане, идващи от рецепторите.

8. Рефлекс след ефект. Продължителността на рефлекса винаги е по-дълга от времето на стимулация, тъй като възбуждането в нервните центрове продължава известно време след спирането на стимула. Това се дължи на факта, че интеркаларните неврони в центъра образуват затворени вериги („невронни капани“), през които AP могат да циркулират дълго време.

9. Висока чувствителност към липса на кислород. Намаляването на доставката на кислород до мозъчните клетки бързо води до тежки нарушения на централната нервна система и смърт на невроните. Краткосрочното нарушение на кръвоснабдяването на мозъка поради временен спазъм на съдовете му или спад на кръвното налягане води до загуба на съзнание - припадък. Навременните мерки, предприети за възстановяване на кръвоснабдяването на мозъка (амоняк, кофеин, хоризонтално положение на тялото и др.) Отстраняват пациента от припадък.

10. Високата чувствителност към химикали се дължи на големия брой синапси. Синапсите, които са чувствителни към различни химикали, могат да бъдат разположени на един неврон. Избирайки фармакологични лекарства, които избирателно блокират някои синапси, оставяйки други в работно състояние, можете да коригирате реакциите на тялото.

11. Ниска функционална подвижност (лабилност) и висока умора. Нервните центрове, като синапсите, имат ниска функционална подвижност и бърза умора, за разлика от нервните влакна, които се считат за практически без умора и имат висока лабилност..

12. Посттетанично потенциране - феноменът на повишена рефлекторна реакция след продължителна ритмична стимулация на нервния център. Това се дължи на устойчивостта на EPSP върху невроните на центъра за известно време, което улеснява провеждането на последващи възбуждания през синапсите..

13. Тон на нервните центрове. Регистрацията на биоелектричната активност на централната нервна система, дори при липса на стимули, показва, че много нервни центрове (съставните им неврони) постоянно генерират импулси. Този импулс отива към работните органи и показва съществуването на някакво постоянно тонично възбуждане на нервните центрове..

14. Пластичност. Нервните центрове имат способността да променят собствената си функционална цел и да разширяват своите функционални възможности, т.е. значително да модифицират картината на проведените рефлекторни реакции. Пластичността на нервните центрове е тясно свързана с промените в ефективността или посоката на връзките между невроните..

Нервни центрове

Структурата на нервния център

Нервният център е съвкупност от неврони, необходими за изпълнението на определен рефлекс или регулирането на определена функция..

Основните клетъчни елементи на нервния център са многобройни неврони, чието натрупване образува нервните ядра. Центърът може да включва неврони, разпръснати извън ядрата. Нервният център може да бъде представен от мозъчни структури, разположени на няколко нива на централната нервна система (например центровете за регулиране на дишането, кръвообращението, храносмилането).

Всеки нервен център се състои от ядро ​​и периферия..

Ядрената част на нервния център е функционален съюз на невроните, който получава основната информация от аферентните пътища. Увреждането на тази част на нервния център води до увреждане или значително нарушаване на изпълнението на тази функция.

Периферната част на нервния център получава малка част от аферентна информация и нейното увреждане причинява ограничение или намаляване на обема на изпълняваната функция (фиг. 1).

Функционирането на централната нервна система се осъществява благодарение на дейността на значителен брой нервни центрове, които представляват ансамбли от нервни клетки, обединени посредством синаптични контакти и характеризиращи се с огромно разнообразие и сложност на вътрешните и външните връзки.

Фигура: 1. Схема на общата структура на нервния център

В нервните центрове се разграничават следните йерархични отдели: работници, регулаторни и изпълнителни (фиг. 2).

Фигура: 2. Схема на йерархично подчинение на различни части на нервните центрове

Работният отдел на нервния център отговаря за тази функция. Например, работният участък на дихателния център е представен от центровете за вдишване, издишване и пневмотаксис, разположени в продълговатия мозък и pons varoli; нарушението на този отдел причинява спиране на дишането.

Регулаторното разделение на нервния център е център, разположен в мозъчната кора и регулира дейността на работното отделение на нервния център. От своя страна, дейността на регулаторната секция на нервния център зависи от състоянието на работната секция, която получава аферентна информация, и от външни стимули от околната среда. Така че, регулаторната част на дихателния център се намира в челния лоб на мозъчната кора и ви позволява произволно да регулирате белодробната вентилация (дълбочина и дихателна честота). Това доброволно регулиране обаче не е неограничено и зависи от функционалната активност на работната секция, аферентните импулси, отразяващи състоянието на вътрешната среда (в случая рН на кръвта, концентрацията на въглероден диоксид и кислород в кръвта).

Изпълнителната секция на нервния център е двигателен център, разположен в гръбначния мозък и предаващ информация от работната част на нервния център към работните органи. Изпълнителната част на центъра на дихателния нерв е разположена в предните рога на гръдния гръбначен мозък и предава заповедите на работния център на дихателните мускули.

От друга страна, едни и същи неврони в мозъка и гръбначния мозък могат да участват в регулирането на различни функции. Например клетките на центъра за преглъщане участват в регулирането не само на акта на преглъщане, но и на акта на повръщане. Този център осигурява всички последователни етапи на акта на преглъщане: движението на мускулите на езика, свиването на мускулите на мекото небце и неговото повдигане, последващото свиване на мускулите на фаринкса и хранопровода по време на преминаването на хранителния болус. Същите тези нервни клетки осигуряват свиване на мускулите на мекото небце и повдигането му по време на акта на повръщане. Следователно едни и същи нервни клетки навлизат както в центъра на преглъщането, така и в центъра на повръщането..

Свойства на нервните центрове

Свойствата на нервните центрове зависят от тяхната структура и механизми на предаване на възбуждане в синапсите. Разграничават се следните свойства на нервните центрове:

  • Едностранчивост на възбудата
  • Синаптично забавяне
  • Сумиране на възбудата
  • Трансформация на ритъма
  • Умора
  • Конвергенция
  • Разминаване
  • Облъчване на вълнение
  • Концентрация на възбуда
  • Тон
  • Пластмасов
  • Облекчение
  • Оклузия
  • Реверберация
  • Удължаване

Едностранно провеждане на възбуда в нервния център. Възбуждането в централната нервна система се извършва в една посока от аксона към дендрита или клетъчното тяло на следващия неврон. Това свойство се основава на характеристиките на морфологичната връзка между невроните.

Едностранното провеждане на възбуждане зависи от структурата на синапса и хуморалния характер на предаването на импулса в него: медиаторът, който предава възбуждане, се освобождава само в пресинаптичния завършек, а рецепторите, които приемат медиатора, са разположени върху постсинаптичната мембрана;

Забавяне на провеждането на възбуждане (централно забавяне). В рефлекторната дъгова система възбуждането е най-бавно в синапсите на централната нервна система. В тази връзка времето на централния рефлекс зависи от броя на интеркаларните неврони.

Колкото по-сложен е рефлексният отговор, толкова по-дълго е времето на централния рефлекс. Стойността му е свързана с относително бавното провеждане на възбуждане през последователно свързани синапси. Забавянето в провеждането на възбуждане се създава поради относителната продължителност на процесите, протичащи в синапсите: освобождаване на медиатора през пресинаптичната мембрана, дифузията му през синаптичната цепнатина, възбуждане на постсинаптичната мембрана, появата на възбуждащ постсинаптичен потенциал и преминаването му към потенциала за действие;

Трансформация на ритъма на възбуда. Нервните центрове са в състояние да променят ритъма на идващите към тях импулси. Те могат да отговорят на единични стимули с поредица от импулси или на стимули с ниска честота - появата на по-чести потенциали за действие. В резултат на това централната нервна система изпраща редица импулси към работния орган, относително независими от честотата на стимулация.

Това се дължи на факта, че невронът е изолирана единица на нервната система, всеки стимул идва към него всеки момент. Под тяхно влияние мембранният потенциал на клетката се променя. Ако се създаде малка, но продължителна деполяризация (продължителен възбуден постсинаптичен потенциал), тогава един стимул причинява поредица от импулси (фиг. 3);

Фигура: 3. Схема на трансформация на ритъма на възбуждане

След ефект - способността да се поддържа възбуда след края на стимула, т.е. няма аферентни импулси, но еферентните продължават да действат известно време.

Последствията се обясняват с наличието на следова деполяризация. Ако деполяризацията на следите се удължи, тогава потенциалът за действие (ритмична активност на неврона) може да възникне на неговия фон в рамките на няколко милисекунди, в резултат на което реакцията остава. Но това дава относително кратко последствие.

По-дълъг последващ ефект е свързан с наличието на кръгови връзки между невроните. При тях възбуждането сякаш се поддържа, връщайки се заедно с колатерали към първоначално възбудения неврон (фиг. 4);

Фигура: 4. Схема на кръгови връзки в нервния център (според Lorento de No): 1 - аферентна пътека; 2-междинни неврони; 3 - еферентен неврон; 4 - еферентна пътека; 5 - връщащ клон на аксона

Улесняване или взривяване на пътя. Установено е, че след възбуда, възникнала в отговор на ритмична стимулация, следващият стимул предизвиква по-голям ефект или е необходима по-малка сила на последваща стимулация, за да се запази предишното ниво на реакция. Това явление се нарича "облекчение".

Това може да се обясни с факта, че при първите дразнители на ритмичния дразнител везикулите на медиатора се приближават по-близо до пресинаптичната мембрана и с последваща стимулация медиаторът се освобождава по-бързо в синаптичната цепнатина. Това от своя страна води до факта, че поради сумирането на възбуждащия постсинаптичен потенциал критичното ниво на деполяризация се достига по-бързо и възниква потенциал за разпространение на действие (фиг. 5);

Фигура: 5. Схема на улесняване

Сумирането, описано за първи път от И.М. Сеченов (1863) и се състои в това, че слабите дразнители, които не предизвикват видима реакция, с често повтаряне, могат да се съберат, да създадат надпрагова сила и да предизвикат възбуден ефект. Има два вида сумиране - последователно и пространствено.

  • Последователното сумиране в синапсите се случва, когато няколко подпрагови импулса пристигат в центровете по един и същ аферентен път. В резултат на сумирането на локалното възбуждане, причинено от всеки подпрагов стимул, възниква отговор.
  • Пространственото сумиране се състои в появата на рефлекторна реакция в отговор на два или повече подпрагови стимула, пристигащи в нервния център по различни аферентни пътища (фиг. 6);

Фигура: 6. Свойство на нервния център - пространствено сумиране (B) и последователно (A)

Пространственото сумиране, както и последователното сумиране, могат да бъдат обяснени с факта, че в случай на подпрагова стимулация, която е преминала по един аферентен път, се освобождава недостатъчно количество медиатор, за да предизвика деполяризация на мембраната до критично ниво. Ако импулсите пристигат едновременно по няколко аферентни пътя към един и същ неврон, в синапсите се освобождава достатъчно количество медиатор, което е необходимо за праговата деполяризация и появата на потенциал за действие;

Облъчване. Когато нервният център се възбуди, нервните импулси се разпространяват в съседните центрове и ги привеждат в активно състояние. Това явление се нарича облъчване. Степента на облъчване зависи от броя на интернейроните, степента на тяхната миелинизация и силата на стимула. С течение на времето, в резултат на аферентна стимулация само на един нервен център, зоната на облъчване намалява, настъпва преход към процеса на концентрация, т.е. ограничаване на възбуждането само в един нервен център. Това е следствие от намаляване на синтеза на медиатори в интеркаларните неврони, в резултат на което биотоците не се предават от даден нервен център към съседни (Фиг. 7 и 8).

Фигура: 7. Процесът на облъчване на възбуда в нервните центрове: 1, 2, 3 - нервни центрове

Фигура: 8. Процесът на концентрация на възбуда в нервния център

Изразът на този процес е прецизно координиран двигателен отговор в отговор на стимулация на рецептивното поле. Формирането на всякакви умения (труд, спорт и др.) Е обусловено от обучението на двигателни центрове, чиято основа е преходът от процеса на облъчване към концентрация;

Индукция. Основата на връзката между нервните центрове е процесът на индукция - насочване (индукция) на противоположния процес. Силният процес на възбуждане в нервния център причинява (индуцира) инхибиране в съседните нервни центрове (пространствена отрицателна индукция), а силният инхибиторен процес предизвиква възбуждане в съседните нервни центрове (пространствена положителна индукция). Когато тези процеси се променят в рамките на един център, се говори за последователна отрицателна или положителна индукция. Индукцията ограничава разпространението (облъчването) на нервните процеси и осигурява концентрация. Способността за индуциране до голяма степен зависи от функционирането на инхибиторните интернейрони - клетките на Реншоу.

Степента на развитие на индукцията определя подвижността на нервните процеси, възможността за извършване на движения с високоскоростен характер, изискващи бърза промяна в възбуждането и инхибирането..

Индукцията е в основата на доминанта - формирането на нервния център с повишена възбудимост. Това явление е описано за първи път от А.А. Ухтомски. Доминиращият нервен център подчинява по-слабите нервни центрове, привлича тяхната енергия и поради това става още по-силен. В резултат стимулацията на различни рецепторни полета започва да предизвиква рефлексен отговор, характерен за дейността на този доминиращ център. Доминиращ фокус в централната нервна система може да възникне под въздействието на различни фактори, по-специално силна аферентна стимулация, хормонални влияния, мотивации и др. (фиг. 9);

Разминаване и сближаване. Способността на неврона да установява множество синаптични връзки с различни нервни клетки в рамките на един и същи или различни нервни центрове се нарича дивергенция. Например централните окончания на аксоните на първичния аферентен неврон образуват синапси на много интернейрони. Поради това една и съща нервна клетка може да участва в различни нервни реакции и да контролира голям брой други неврони, което води до облъчване на възбуждане.

Фигура: 9. Формиране на доминант поради пространствено отрицателна индукция

Сближаването на различни пътища за провеждане на нервни импулси към един и същ неврон се нарича конвергенция. Най-простият пример за конвергенция е затварянето на импулси от няколко аферентни (сензорни) неврони на един двигателен неврон. В централната нервна система повечето неврони получават информация от различни източници чрез конвергенция. Това осигурява пространствено сумиране на импулсите и усилване на крайния ефект (Фиг. 10).

Фигура: 10. Разминаване и сближаване

Феноменът на конвергенция е описан от C. Sherrington и е получил името на фунията на Sherrington, или ефектът от общия краен път. Този принцип показва как, когато се активират различни нервни структури, се формира крайната реакция, която е от първостепенно значение за анализа на рефлекторната дейност;

Оклузия и облекчение. В зависимост от относителното положение на ядрените и периферните зони на различни нервни центрове, феноменът на оклузия (запушване) или релеф (сумиране) може да се появи по време на взаимодействието на рефлексите (фиг. 11).

Фигура: 11. Оклузия и облекчение

Ако има взаимно припокриване на ядрата на два нервни центъра, тогава, когато се стимулира аферентното поле на първия нервен център, условно възникват два двигателни отговора. Когато се активира само вторият център, възникват и две двигателни реакции. Въпреки това, при едновременно стимулиране на двата центъра, общият двигателен отговор е равен само на три единици, а не на четири. Това се дължи на факта, че един и същ мотонейрон се отнася едновременно към двата нервни центъра..

Ако има припокриване на периферните части на различни нервни центрове, тогава когато един център се стимулира, възниква един отговор, същото се наблюдава и когато вторият център се стимулира. С едновременното възбуждане на два нервни центъра възникват три отговора. Тъй като двигателните неврони, разположени в припокриващата се зона и не дават отговор на изолирана стимулация на нервните центрове, получават, с едновременното стимулиране на двата центъра, общата доза на медиатора, което води до праговото ниво на деполяризация;

Умора на нервния център. Нервният център има малка лабилност. Постоянно получава голям брой стимули от множество силно лабилни нервни влакна, които надвишават неговата лабилност. Следователно нервният център работи с максимално натоварване и лесно се уморява.

Въз основа на синаптичните механизми на предаване на възбуда, умората в нервните центрове може да се обясни с факта, че докато невронът работи, запасите на предавателя се изчерпват и предаването на импулси в синапсите става невъзможно. Освен това, по време на активността на неврон, настъпва постепенно намаляване на чувствителността на неговите рецептори към медиатор, което се нарича десенсибилизация;

Чувствителност на нервните центрове към кислород и някои фармакологични вещества. В нервните клетки се извършва интензивен метаболизъм, който изисква енергия и постоянно снабдяване с необходимото количество кислород.

Нервните клетки на мозъчната кора са особено чувствителни към липса на кислород; след пет до шест минути кислороден глад те умират. При хората дори краткосрочното ограничаване на мозъчното кръвообращение води до загуба на съзнание. Недостатъчното снабдяване с кислород се понася по-лесно от нервните клетки на мозъчния ствол, тяхната функция се възстановява 15-20 минути след пълното спиране на кръвоснабдяването. А функцията на клетките на гръбначния мозък се възстановява дори след 30 минути липса на кръвообращение..

В сравнение с нервния център, нервното влакно е нечувствително към липса на кислород. Поставен в азотна атмосфера, той спира възбуждането само след 1,5 часа.

Нервните центрове имат специфична реакция към различни фармакологични вещества, което показва тяхната специфичност и оригиналност на протичащите в тях процеси. Например, никотин, мускарин блокират провеждането на импулси в възбуждащите синапси; тяхното действие води до спад на възбудимостта, намаляване на двигателната активност и пълното й спиране. Стрихнинът, тетаничен токсин, изключва инхибиторните синапси, което води до увеличаване на възбудимостта на централната нервна система и увеличаване на двигателната активност до общи конвулсии. Някои вещества блокират провеждането на възбуждане в нервните окончания: кураре - в крайната плоча; атропин - в окончанията на парасимпатиковата нервна система. Има вещества, които действат върху определени центрове: апоморфин - върху повръщането; лобелия - на дихателната; кардиазол - върху моторната област на кората; мескалин - върху зрителните центрове на кората и др.;

Пластичност на нервните центрове. Пластичността се разбира като функционална вариабилност и адаптивност на нервните центрове. Това е особено изразено при отстраняване на различни части на мозъка. Нарушената функция може да бъде възстановена, ако някои части на малкия мозък или мозъчната кора са частично отстранени. Експериментите за зашиване на функционално различни нерви свидетелстват за възможността за пълно преструктуриране на центровете. Ако изрежете двигателния нерв, инервиращ мускулите на крайниците, и зашиете периферния му край с централния край на изрязания блуждаещ нерв, който регулира вътрешните органи, след известно време периферните влакна на двигателния нерв се възраждат (поради отделянето им от клетъчното тяло) и влакната на блуждаещия нерв растат към мускула... Последните образуват синапси в мускулите, характерни за соматичния нерв, което води до постепенно възстановяване на двигателната функция. За първи път след възстановяването на инервацията на крайника дразненето на кожата причинява реакция, характерна за блуждаещия нерв - повръщане, тъй като възбуждането от кожата по блуждаещия нерв навлиза в съответните центрове на продълговатия мозък. След известно време дразненето на кожата започва да предизвиква обичайната двигателна реакция, тъй като настъпва пълно преструктуриране на дейността на центъра.

Сумиране на възбужданията

Това свойство се състои във факта, че нервният център може да достигне състояние на възбуждане, когато подпраговите стимули действат върху входа на центъра, следвайки един след друг на определени интервали или едновременно от няколко входни неврона. Предпоставка е всяко входящо възбуждане поотделно да е подпраг за нервния център. Това свойство на нервните центрове е описано за първи път от И. М. Сеченов през 1863 г. и след това е проучено подробно от К. Шерингтън, И. П. Павлов, Дж. Екълс.

Механизмът, лежащ в основата на процеса на сумиране, е свързан с интегративните функции на нервния център и е подобен на механизма на сумиране на отделен неврон.

Всеки нервен център има много аферентни или входни влакна от различни части на рецептивното рефлекторно поле. Слабите стимули на един или няколко участъка от рецептивното поле поотделно не са в състояние да реализират рефлекс, но действайки едновременно върху нервния център, те генерират EPSP, които се сумират, което води до образуване на потенциали за действие върху мембраната на нервните клетки, разпространявайки се по еферентните проводници, причинявайки рефлекторна реакция. Това явление се нарича пространствено сумиране..

С увеличаване на честотата на подпраговите аферентни сигнали, пристигащи към същия входен неврон, сумирането на EPSP върху постсинаптичната мембрана води до постигане на CMF, което също причинява възбуждане на нервния център и поява на рефлексен отговор на слаби, но чести стимули. Това е временен феномен на сумиране. В същото време в нервния център в процеса на сумиране се откриват качествено нови явления - централен релеф и оклузия (фиг.)

Фигура: 2.1. Централен релеф (I) и оклузия (II).

невроните с прагов брой синапси са маркирани в червено, с подпрагов номер в розово;

неврони с надпрагов брой синапси - кафяви.

Централен релеф - поради структурните особености на нервния център. Всяко аферентно влакно, влизащо в нервния център, инервира определен брой нервни клетки. Тези неврони са невронни пул. Всеки нервен център има много басейни. Всеки невронален басейн има 2 зони: централна (тук аферентното влакно над всеки неврон образува достатъчен брой синапси за възбуждане), периферна или маргинална граница (тук броят на синапсите е недостатъчен за възбуждане). Когато се стимулират, невроните на централната зона се възбуждат. Централен релеф: при едновременно стимулиране на 2 аферентни неврона, отговорът може да бъде по-голям от аритметичната сума на стимулацията на всеки от тях, тъй като импулсите от тях отиват към същите неврони в периферната зона. Оклузия - при едновременно стимулиране на 2 аферентни неврона, отговорът може да бъде по-малък от аритметичната сума на стимулацията на всеки от тях. Механизъм: импулсите се сближават към едни и същи неврони в централната зона. Появата на оклузия или централен релеф зависи от силата и честотата на стимулацията. Под действието на оптималния стимул (максималният стимул (по сила и честота), предизвикващ максимална реакция) се появява централен релеф. Под действието на песимален стимул (със силата и честотата, предизвикващи намаляване на отговора), възниква феноменът на оклузия.

Дата на публикуване: 22.07.2015; Прочетено: 1721 | Нарушаване на авторски права на страницата